胆固醇的运输

BioFiles 2007, 2.7, 13.

由于胆固醇是不溶于水的分子,因此必须包装后在血浆中运输。包装胆固醇、胆固醇酯和甘油三酯以便运输的颗粒称为脂蛋白。根据脂蛋白的大小和密度,脂蛋白被分为五大类。蛋白质与脂质含量的比率越高,密度越高。

最大和密度最低的脂蛋白是乳糜微粒(见图1)。乳糜微粒主要以脂肪酸的形式将三酰基甘油转运至脂肪组织和肌肉,但也将内腔肠细胞摄取的膳食胆固醇输送至肝脏。一旦大部分三酰基甘油被输送到脂肪组织和肌肉后,脂蛋白的残余物,包括胆固醇、apoE和apo-B48,通过与乳糜微粒残余受体的相互作用被输送到肝脏并被肝脏吸收。

乳糜微粒。

图1. 乳糜微粒。
 

极低密度脂蛋白(VLDL)比乳糜微粒小且密度大(见图2)。VLDL含有三酰基甘油、一些胆固醇和胆固醇酯、脱辅基蛋白、apo-B100、apo-CI、apo-CII、apo-CIII 和apoE。VLDL从肝脏中除去三酰基甘油和胆固醇酯,并将它们分布在整个身体中。随着VLDL进入循环血浆,它们首先被转化为中密度脂蛋白(IDL),然后转化为低密度脂蛋白(LDL)。脂蛋白脂肪酶用于从VLDL和IDL中去除大部分脂肪酸,从而增加脂蛋白的密度,同时保持胆固醇和胆固醇酯浓度。除apoB-100和apo(a)外,脂肪酸的去除和所有载脂蛋白的丧失导致LDL。LDL是胆固醇的主要血浆载体,用于输送至所有组织。LDL可通过受体介导的内吞作用被肝脏和其他组织吸收。

低密度脂蛋白。

图2. 低密度脂蛋白。

LDL受体的胞浆区促进被膜小窝(即膜上富含受体的区域)的形成。受体的配体结合域识别LDL上的apo-B100,导致形成网格蛋白被膜囊泡,其从细胞膜的内表面发芽(参见图3)。ATP依赖性质子泵降低囊泡内的pH,导致LDL与其受体解离。在丧失网格蛋白被膜后,囊泡与溶菌酶融合,导致肽和胆固醇酯的酶促水解。  LDL受体可以再循环到细胞膜。已显示胰岛素、三碘甲状腺原氨酸和地塞米松影响LDL受体介导的内吞作用的调节。

 

LDL受体。

图3. LDL受体。

高密度脂蛋白(HDL)是脂蛋白中最小、密度最高的。HDL含有几种类型的载脂蛋白,包括apo-AI、II 和 IV、apo-CI、II 和 III、apoD和apoE。HDL主要含有蛋白质、磷脂、胆固醇酯和胆固醇。HDL在肝脏和肠中作为富含蛋白质的颗粒产生,并且充当Apo-CI 和 II、及ApoE蛋白的循环来源。HDL蛋白质颗粒通过卵磷脂:胆固醇酰基转移酶(LCAT)将胆固醇酯化来积累胆固醇酯。LCAT由HDL上的apo-AI活化。HDL可从细胞膜中获得胆固醇,并可通过apoD的转移酶活性,将胆固醇酯转移至VLDL和LDL。HDL可以返回肝脏,在那里通过反向胆固醇转运将胆固醇去除,因此反向胆固醇转运成为游离胆固醇的清道夫。
 


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